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一只象鼻虫)、大蜘蛛和多足虫。从中达尔文再次观察到捕蝇草同茅膏菜属的重大差别,茅膏菜属主要捕的是双翅目昆虫。此外,这一事实还验证了他关于小钝齿所起作用的设想。当叶片闭合起来的时候,周边的小钝齿先是顶端靠拢,然后是根部靠拢。这样,小钝齿之间起初留有缝隙,就象一条紧挨一条的板条排列开的栅栏的空当一样;小昆虫能从这些缝隙中挣脱罗网逃走,大昆虫就钻不出去了。小钝齿靠得越来越近,连这些缝隙也不留了,大昆虫就成了捕蝇草贪婪的叶子的美味佳肴。达尔文说:“显然,如果这种植物耗费许多天的功夫始终封闭着极小的昆虫,接着再用几天或者几个星期来恢复自己的敏感性,更何况极小的昆虫营养又少,这对它来说损失就会很大。对这种植物来说,等待的办法要好得多,等到足够大的昆虫降落,而放跑小昆虫。这种优点是用边沿小钝齿的缓慢靠扰而产生的。这些小钝齿的作用象鱼网的大网眼一样,放跑小鱼和无用的鱼。”
达尔文在研究推移冲动的传递现象时也做了许多试验。这些试验也都一一详细记载下来,并且证明从感觉纤维传出并引起闭合现象的推移冲动是通过蜂窝组织,不管导管怎样排列而向各个方向传送的。细胞向中间的叶脉延伸。冲动沿着长长的细胞轴从一个叶片比较迅速地传递到另一个叶片。叶子各自向两边张开,但动作却是看不出来的、慢慢地进行着。
在接下去的几章里,达尔文不十分详细地叙述了四种食虫植物。第一种是貉藻,原产印度和澳大利亚,他把它叫作小型水上捕蝇草,因为这种植物没有根,在水中自由飘浮,有点象捕蝇草,它捕捉昆虫的动作是:当接触到有感觉的细毛时,双子叶的叶片(这里排列成叶簇)就闭合。此外,梗上的小腺体分泌物也同捕蝇草一样不是粘的,只是用来溶解和消化有机物质的。
第二种是原产葡萄牙的Drosophyllum lusitanium,它捕捉昆虫象茅膏菜属一样用分泌粘稠物质来实现。这种在原产地干燥的丘陵坡上捕捉大量苍蝇的植物具有线型叶,叶子的背面生着许多象极小的蘑菇菌似的、鲜艳的粉红色小腺体。这些小腺体和其他更小的小腺体分泌出一滴滴粘稠物质,这种物质不仅可用来捕捉昆虫,而且用来溶解、消化和迅速吸收其含氮物质;被小腺体粘住的昆虫,由于挣扎引起更大量地分泌粘稠液滴,并使昆虫迅速死亡。这种食虫植物的触须和茅膏菜属一样不会卷曲。
接着,达尔文介绍了另外两种植物试验的结果。一是原产好望角的Rozidula dentata,一是原产澳大利亚的Byblis gigan-tea。后三个型全都是借助于小腺体的粘液捕捉昆虫,但都不具有象捕蝇草那样的触须的动作。
达尔文全面地研究了茅膏菜科,认为共同的祖先是长着线型叶和首先在叶子两面,象Drosophyllum,Rozidula和ByBblis等那样长着小腺体。经过选择,茅膏菜对于用触须捕捉昆虫的适应能力发展了。无疑,茅膏菜是一种长得茂盛的类型,因为世界各地有近百种。捕蝇草和貉藻是靠闭合圆形叶片,另一个捕捉昆虫的适应能力,靠发展更迅速的动作,以及靠发展对碰触具有的那种特殊的敏感性而形成起来的。这些植物的叶子边沿上的触须和明面上的固着小腺体也都发展起来。
具备吸收能力,这是具备消化能力的第一步。
最后,达尔文在后面几章里研究了不属于茅膏菜科的食虫植物,首先是在北威尔士的潮湿森林里见到的捕虫堇菜,在这种植物的放长了的披针形叶子上,有纵向排列的腺毛;所有小腺体都分泌出能粘住昆虫的粘液:叶子的侧面则由于不能溶解的物体的压迫和含氮物质(例如,鲜肉汁或者稀硝酸铵溶液)的刺激而能慢慢地闭合起来。昆虫象在茅膏菜上一样,被推移到其他腺体上,在那里昆虫将被该植物吃掉。达尔文对这些植物也做了各种各样的试验,试验表明,不含可溶解的,也就是不含可被吸收的物质的物体,是不大能刺激或根本不能刺激小腺体并使之进行分泌的。浓的无氮液体刺激小腺体分泌出的是粘性的液体,而不是酸性的;然而含氮物质则刺激它分泌出丰富的酸性液体,这种液体能迅速消化昆虫的肉、肉类、软骨、蛋白质之类的物质,呈液体状态的这些物质很快便被植物吸收。奇怪的是,捕虫蔬菜竟是杂食性植物,用它自己的、小腺体里分泌出来的丰富的酸也能出色地消化其他植物的花粉和叶子。
狸藻属也是十分独特的。它是一种水生植物,能把低级甲壳纲动物和昆虫的幼虫都捉进自己的囊里。达尔文还详细叙述了它的瓣膜,瓣膜可以自由启闭的后缘,被这些溜进囊来的昆虫推开。瓣膜由于本身的弹性重又关闭起来,动物就不能从陷阱里爬出来了。囊内没有专门分泌消化液的小腺体。用一些小肉块、蛋白质和软骨作试验得出的结果是否定的。动物在监牢里只不过是死掉或腐烂。囊内有四齿的和两齿的特别的叶片状突起物,能吞噬各种物质:碳酸铵、硝酸铵和腐烂肉类汁液中的某种物质。除了这些突起物以外,这些小囊内还有能吸收腐水产生的物质的小腺体。
达尔文还详细叙述了狸藻属的捕虫小囊及其组成部分(“小活门”和瓣膜)是怎样形成的。
达尔文在这方面不只限于研究狸藻属的常见型,而且还考察它的许多同种,以及相近亲属中的那些种,这两个相近的属生长在世界上彼此相距极远的各地,如欧洲、非洲、印度、马来群岛、澳大利亚、北美和南美洲。它们全都能够非常出色地适应捕捉生活在水中和陆上的动物。它们全都不分泌消化液而吞噬由猎物腐化成的食物。或者是弹性的瓣膜,或者是用类似捕鱼篓子的工具捕捉猎物。
一八七六年,达尔文又发表了一部植物学著作《植物界中异花受精和自花受精的作用》,书中发展了他较早期的著作(《兰科植物》等著作)中发挥的思想,认为异花受精比自花受精对植物更有利。这部著作是从六十年代中期一次偶然观察到的现象开始的。他曾用两种柳穿鱼的种子种了两小畦,一种是异花受精收获的种子,另一种是自花受精收获的种子。两个品种的种子在同一天出芽,可是第一个畦里的苗比第二个畦里的苗整整高出一倍。这使达尔文无比吃惊。他以为,提高由杂交得到的植物的生命力对于在改变生活条件下的植物特别有用,因为在杂交情况下,通常在不同条件下生长的植物的成分混合起来了。在这部著作里,也有关于性的起源的见解。他认为性是逐渐产生的,最初起自两株差别极小的、一株同另一株结合进行生殖的。
一八七七年,达尔文出版了《同种植物的花的不同形态》一书,书中他汇总了自己早期发表在《林耐学会会报》上的关于花的同种二型性——关于报春花、亚麻和千层菜的文章和其他文章,并增添了许多新材料。例如,在这里他就分析研究了不开花的、永远是自花授粉的闭花受精花。他分析后得出的最主要的结论是,最完全的花只能是由昆虫授粉的花,而春天开花的、小型的不完全的、自花授粉的花,只是为异花授粉的一代提供足够数量的种子。
现在谈谈达尔文的最后一部巨著。我们已经说过,还在他一生活动的早期,即一八七三年,达尔文在伦敦地质学会就宣读了一篇不长的关于在蚯蚓的帮助下腐植层(腐植质)的形成的札记。并且也说过,这篇著述的主旨是他的舅父乔赛亚·韦季武德告诉他的。达尔文当时指出,草地上的物体从土壤的表面沉到草根下面去,是由于物体下面的泥土被蚯蚓吞吃掉,经过蚯蚓的肠管,作为粪便被排泄到草地表面上来的结果。达尔文在他一生的晚年,一八八○——一八八一年,又重新谈到了这个问题,决心更精确地观察蚯蚓的生活方式,更精确地确定蚯蚓在一定时间内排泄到某一小块地面上来的粪便的重量和体积。他在自己的工作室里把蚯蚓放在带土的瓦盆里,对蚯蚓的习性观察了好多个月。
1880年,达尔文的小儿子贺拉斯同法勒的女儿结婚了。法勒主持在埃宾杰尔发现的罗马别墅遗址的发掘工作。达尔文在法勒的协助下了解了这个发掘地点,因为他坚信,覆盖别墅地面和部分断壁残垣的土壤是蚯蚓的活动造成的。这迫使他也去注意在英国进行的罗马文化遗迹的其他发掘地点,并着手比较精确地计算出残余的地基被一定厚度的腐植层复盖时间的长短。发掘中找到的有罗马皇帝图像的钱币,准确地表明别墅被毁和被废弃的时间,从而比较容易地算出蚯蚓的工作速度。看来,达尔文这时已经很难亲自到所有这些地方去了,因为,从他这本著作行文中可以看出,积极参加测定和考察工作的是他的儿子——威廉、弗朗西斯和贺拉斯。
这段工作的结果,产生了达尔文最后一部写得很生动的巨著——《由蚯蚓活动形成的壤土腐植层,反对蚯蚓生活方式的观察》。这部著作于一八八一年十月十日出版,并且取得了达尔文完全预料不到的成就。一八八二年二月四日,他还写信给安东尼·里奇说:“我被几乎是接连不断地涌来的、谈这个题目的信件压得喘不过气来。大多数来信是愚笨的,又是满怀热情的,然而有一些却包含着有价值的事实,这些事实我昨天看‘第六个一千册’的校样时就用上了”。这本书在出版后的三年里共卖出七千五百册,这个数字超过了这个时期《物种起源》的销售数。
弗朗西斯·达尔文说:“这本书在广大公众中所获得的成就是不难说明的。这样广泛、新颖和通俗易懂的结论由于是从研究这些尽人皆知的生物中得出来的,并以毫不懈怠的毅力孜孜不倦地加工整理而成的,所以就能吸引许多读者。”一位评论者指出:“在多数人心目中……蚯蚓简直就是一种瞎眼的、迟钝的、没有感觉的和粘粘糊糊的令人生厌的环节动物。达尔文先生为它的特性恢复了名誉。蚯蚓立刻就成了有理智的和起有益作用的东西了。它能造成巨大的地质变更,能挖平山坡……是人类之友……和古迹保护协会的一名会员。”
的确在该书的前两章里,达尔文收集了大量新的、生动的对蚯蚓的生活方式的观察资料。他特别注意它们的半水性,以及它们在夏季土壤干燥的时候和冬季土壤封冻的时候尽量特别深地钻入泥土中去的现象。他指出它们的夜间生活方式是习惯于躺在接近地面的洞穴里,这就使鸟类能把它们大批消灭掉。他研究了它们对各种刺激的反应,并确认它们的感觉器官中触觉和它们为找到各种芳草食料所必需的嗅觉最为发达。
他研究过蚯蚓吃的各种食料,指出它们是杂食性的,研究过它们的消化。他尤其注意蚯蚓堵塞入洞口的现象,为堵塞洞口。它们把各种各样的物体拉到洞里,或者用小石子挡住洞口。达尔文运用罗马内斯(热心的达尔文主义者之一,后来写了《动物的智慧》一书)对动物的“智慧”下的定义,即只有在动物基于自身的经验而本身得以改进的时候,我们才能承认动物有不容置疑的“智能”,观察了蚯蚓是怎样把树叶拖进洞去和蚯蚓平常总是拖住叶子最容易进洞的那一端的现象,从而承认了蚯蚓具有“智慧”(对此,评论者也以开玩笑的方式加以强调)。达尔文认为这就是蚯蚓本身的经验所致。然而,从这个时期他写给罗马内斯和弗朗西斯·哥尔顿的书信里可以看出,他对这条结论是十分怀疑的。特别使他惊讶的是,在他工作室的瓦盆里的蚯蚓,也干起它的拖树叶进洞的活儿来,并堵起洞来,不过要比在自由天地里干得粗糙得多。
他考察过蚯蚓挖洞的方法(它们用身体的前端把土推开,并把特别结实的泥土吞下去)和洞的深度。
第三章,他专门用来写测定蚯蚓抛到地面上来的泥土量的情况。他采用两种方法来做:一是测定地面上的物体埋下去的速度;二是较精确地测定一定时间期限内被抛出的泥土的重量。当然,埋下去的速度取决于垫在下面的岩层的坚实程度,当地的蚯蚓数量等等。可是,物体下陷的速度几乎到处都一样,每年平均约五分之一英寸。他也研究了大石块埋入土里的速度较慢的现象。在测定蚯蚓一年抛到这块面积上来的粪便重量的时候,他发现,在一英亩地上一年要摊到七·五六吨干土;如果把这个数量的泥土均匀分布开,在各种性质的土壤中就有0。00—0。1429英寸厚。
第四章,达尔文用来说明旧建筑物的埋没情况,举出许多在发掘地开采出来的土壤剖面作例子。在这些非常有趣的考察结论中有一条是,蚯蚓不光是使得建筑物的地面铺石和墙壁下陷(因为,蚯蚓把泥土从这些废虚下面弄走了,因此剩下的泥土塌落),它们还能出色地穿通地面的混凝土,甚至穿通厚厚的墙壁内的、把建筑物的一块块石头互相连接在一起的混凝土,而打出通道来。这样,蚯蚓穿透地面把粪便排泄到建筑物遗址上面来,把遗址越埋越深。因此,所有的物体几乎都以同样的速度下降和下沉。
件件事实都经过达尔文全面而彻底的考察,正象他把校样的条件寄给卡鲁斯教授翻译时,写信对他说的那样:“这个课题对我来说是一种爱好,我对它精雕细刻,也许精细到了发疯的程度”。
在第五章和第六章里,达尔文在作出蚯蚓参与破坏地壳表层的结论时,也指出,风雨和江河激流对于带走山上的岩石,卷走土层所起的作用。他强调指出,流水和海水在搬走极小的微粒上最起作用。因此,蚯蚓把土疙瘩弄碎,弄成圆形,这就促使把它们搬走。
我不打算进一步谈这两章的细节,我只指出,达尔文在结束语中再次谈到,蚯蚓在地壳构成史上的重要性:真的,再过若干年,蚯蚓藏身的整个地表层会通过它们的躯体,受到机械的和化学的耕耘。他说:“蚯蚓用最好的办法为须根植物的生长和任何一个属的种子植物准备好了土壤。它们反复循环地使腐植土受到空气影响;使土地松散到不剩下任何一块大于它们能吞下去的小石子的程度。它们象为自己挑选出来的植物准备碎土的园丁那样,均匀地把所有东西都搅拌在一起……”。
在最上,他写道:“犁是人类最古老的和具有极大意义的发明,然而早在发明它之前很久,土地就被蚯蚓正确地耕耘过了。并将永远被它们耕耘下去……。”
这样,我们就看到,在《人类的起源》一书出版以后,达尔文已不再从事那些需要他付出极大精力,需要他整理自己收集的大量资料那些研究题目了。他只局限于这样一些题目,即能使他感到轻松愉快的、生动活泼的研究工作,而且是他能在唐恩自己家里进行的、并在温室里或者自己的工作室里做试验的那些项目。在这方面,一八七六年他写给他剑桥时代的老朋友詹宁斯的一封信就很有代表性。他写道:“您问到我将来的著作,我怀疑我今后是否还能写出很多新东西来;……但是,我不能忍受无所事事之苦;因此,我打算我能工作多久就工作多久,以免见笑于人。我手头有大量关于自然状态下的变异方面的材料;可是自从《物种起源》问世以来,所发表的东西如此之多,以致我极为怀疑,我本身的精力是否足以把这一大堆东西都加工成很有条理的、完整的东西。有?
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