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第9部分（第1页）

我们也曾看到，在各个纲里，正是大属的极其繁盛的物种，即优势的物种，平均会产生最大数量的变种；而变种，我们以后将看到，有变成新的和明确的物种的倾向。因此大属将变得更大；并且在自然界中，现在占优势的生物类型，由于留下了许多变异了的和优势的后代，将愈益占有优势。但是经过以后要说明的步骤，大属也有分裂为小属的倾向。这样，全世界的生物类型就在类群之下又分为类群了。

第三章　生存斗争

生存斗争和自然选择的关系——当作广义用的生存斗争这一名词——按几何比率的增加——归化的动物和植物的迅速增加——抑制个体增加的性质——斗争的普遍性——气候的影响——个体数目的保护——一切动物和植物在自然界里的复杂关系——同种的个体间和变种问生存斗争最剧烈：同属的物种间的斗争也往往剧烈——生物和生物的关系是一切关系中最重要的。

在没有进入本章的主题之前，我必须先说几句开场白，以表明生存斗争对于“自然选择”有什么关系。前一章已经谈到，在自然状况下的生物是有某种个体变异的；我的确不知道对于这一点曾经有过争论。把一群可疑类型叫作物种或亚种或变种，对于我们的讨论是无关重要的；例如，只要承认有些显著变种存在，那未把不列颠植物中二、三百个可疑类型无论列入哪一级都没有什么关系。但是，仅仅知道个体变异和某些少数显著变种的存在，虽然作为本书的基础是必要的，但很少能够帮助我们去理解物种在自然状况下是怎样发生的。体制的这一部分对于另一部分及其对于生活条件的一切巧妙适应，以及这一生物对于另一生物的一切巧妙适应，是怎样完成的呢？关于啄木鸟和檞寄生，我们极其明显地看到了这种美妙的相互适应；关于附着在兽毛或鸟羽之上的最下等寄生物，关于潜水甲虫的构造，关于在微风中飘荡着的具有冠毛的种籽，我们只是稍微不明显地看到了这种适应；简而言之，无论在任何地方和生物界的任何部分，都能看到这种美妙的适应。

再者，可以这样问，变种，即我所谓的初期物种，终于怎样变成为良好的、明确的物种呢？在大多数情形下，物种间的差异，显然远远超过了同一物种的变种间的差异。那些组成所谓不同属的种群间的差异比同属的物种间的差异为大，这些种群是怎样发生的呢？所有这些结果，可以说都是从生活斗争中得来的，下章将要更充分他讲到。由于这种斗争，不管怎样轻微的、也不管由于什么原因所发生的变异，只要在一个物种的一些个体同其他生物的、以及同生活的物理条件的无限复杂关系中多少有利于它们，这些变异就会使这样的个体保存下来，并且一般会遗传给后代。后代也因此而有了较好的生存机会，因为任何物种按时产生的许多个体，其中只有少数能够生存。我把每一个有用的微小变异被保存下来的这一原理称为“自然选择”，以表明它和人工选择的关系。但是，斯潘塞先生所常用的措词“最适者生存”，更为确切，并且有时也同样方便。我们已经看到，人类利用选择，确能产生伟大的结果，并且通过累积“自然”所给予的微小而有用的变异，他们就能使生物适合于自己的用途。但是“自然选择”，我们以后将看到，是一种不断活动的力量，它无比地优越于微弱的人力，其差别正如“自然”的工作和“人工”相比一样。

现在我们将对生存斗争稍加详细讨论。在我的将来的另一著作里，还要大事讨论这个问题，它是值得大事讨论的。老得康多尔和莱尔已经渊博地而且富于哲理性地阐明了一切生物都暴露在剧烈的竞争之中。关于植物，曼彻斯特区教长赫伯特以无比的气魄和才华对这个问题进行了讨论，显然这是由于他具有渊博的园艺学知识的缘故。至少我认为，口头上承认普遍的生存斗争这一真理是再容易不过的事情，但是要在思想里时时刻刻记住这一结论，却没有比它更困难的。然而，除非在思想里彻底体会这一点，我们就会对包含着分布、稀少、繁盛、绝灭以及变异等万般事实的整个自然组成，认识模糊或完全误解。我们看见自然界的外貌焕发着喜悦的光辉，我们常常看见过剩的食物；我们却看不见或者竟忘记了安闲地在我们周围唱歌的鸟，多数是以昆虫或种籽为生的，因而它们经常地在毁灭生命；或者我们竟忘记了这些唱歌的鸟，或它们的蛋，或它们的小鸟，有多少被食肉鸟和食肉兽所毁灭；我们并非经常记得，食物虽然现在是过剩的，但并不见得每年的所有季节都是这样。

当作广义用的生存斗争这一名词

我应当先讲明白，是以广义的和比喻的意义来使用这一名词的，其意义包含着这一生物对另一生物的依存关系，而且，更重要的，也包含着个体生命的保持，以及它们能否成功地遗留后代。两只狗类动物，在饥饿的时候，为了获得食物和生存，可以确切他说，就要互相斗争。但是，生长在沙漠边缘的一株植物，可以说是在抵抗干燥以争生存，虽然更适当地应该说，它是依存于湿度的。一株植物，每年结一千粒种籽，但平均其中只有一粒种籽能够开花结籽，这可以更确切他说，它在和已经覆被在地面上的同类和异类植物相斗争。檞寄生依存于苹果树和少数其他的树，如果强说它在和这些树相斗争，也是可以的，因为，如果一株树上生有此等寄生物过多，那株树就会衰弱而死去。但是如果几株檞寄生的幼苗密集地寄生在同一技条上，那末可以更确切他说，它们是在互相斗争。困为檞寄生的种于是由鸟类散布的，所以它的生存便决定于鸟类；这可以比喻地说，在引诱鸟来吃它的果实借以散布它的种籽这一点上，它就是在和其他果实植物相斗争了。在这几种彼此相通的意义中，为了方便，我采用了一般的名词——“生存斗争”。

按几何比率的增加

一切生物都有高速率增加的倾向，因此不可避免地就出现了生存斗争。各种生物在其自然的一生中都会产生若干卵或种籽，在它的生命的某一时期，某一季节，或者某一年，它们一定要遭到毁灭，否则按照几何比率增加的原理，它的数目就会很快地变得非常之多，以致没有地方能够容纳。因此，由于产生的个体比可能生存的多，在各种情况下一定要发生生存斗争，或者同种的这一个体同另一个体斗争，或者同异种的个体斗争，或者同物理的生活条件斗争。这是马尔萨斯的学说以数倍的力量应用于整个的动物界和植物界；困为在这种情形下，既不能人为地增加食物，也不能谨慎地限制交配。虽然某些物种，现在可以多少迅速地增加数目，但是所有的物种并不能这样，因为世界不能容纳它们。

各种生物都自然地以如此高速率增加着，以致它们如果不被毁灭，则一对生物的后代很快就会充满这个地球，这是一条没有例外的规律。即使生殖慢的人类，也能在二十五年间增加一倍，照这速率计算，不到一千年，他们的后代简直就没有立脚余地了。林纳（Linnaeus）曾计算过，如果一株一年生的植物只生二粒种籽，它们的幼株翌年也只生二粒种籽，这样下去，二十年后就会有一百万株这种植物了；然而实际上井没有生殖力这样低的植物。像在一切既知的动物中被看作是生殖最慢的动物，我曾尽力去计算它在自然增加方面最小的可能速率；可以最稳定地假定，它在三十岁开始生育，一直生育到九十岁，在这一时期中共生六只小象，并且它能活到一百岁；如果的确是这样的话，在740…750年以后，就应该有近一千九百万只象生存着；并且它们都是从第一对象传下来的。

但是，关于这个问题，除了仅仅是理论上的计算外，我们还有更好的证明，无数的事例表明，自然状况下的许多动物如遇环境对它们连续两三季都适宜的话，便会有可惊的迅速增加。还有更引人注意的证据是从许多种类的家养动物在世界若干地方已返归野生状态这一事实得来的；生育慢的牛和马在南美洲以及近年来在澳洲的增加率的记载，如果不是确有实据，将令人难以置信。植物也是这样；以外地移入的植物为例，在不满十年的期间，它们便布满了全岛，而成为普通的植物了。有数种植物如拉普拉塔（LaPlata）的刺叶蓟（cardoon）和高蓟（tall　thistle）原来是从欧洲引进的，现在在那里的广大平原上已是最普通的植物了，它们密布于数平方英里的地面上，几乎排除了一切他种植物。还有，我听福尔克纳博士（Dr。Falconer）说，在美洲发现后从那里移入到印度的一些植物，已从科摩林角（Cape　Comorin）分布到喜马拉雅了。在这些例子中，并且在还可以举出的无数其他例子中，没有人会假定动物或植物的能育性以任何能够觉察的程度突然地和暂时地增加了。明显的解释是，因为生活条件在那里是高度适宜的，结果，老的和幼的都很少毁灭，并且几乎一切幼者都能长大而生育。它们按几何比率的增加——其结果永远是可惊的——简单地说明了它们在新乡土上为什么会异常迅速地增加和广泛地分布。

在自然状况下，差不多每一充分成长的植株每年都产生种籽，同时就动物来说，很少不是每年交配的。因此我们可以确信地断定，一切植物和动物都有按照几何比率增加的倾向，——凡是它们能在那里生存下去的地方，每一处无不被迅速充满，一并且此种几何比率增加的倾向必定因在生命某一时期的毁灭而遭到抑制。我们对于大型家养动物是熟悉的，我想，这会把我们引人误解之途，我们没有看到它们遭遇到大量毁灭，但是我们忘记了每年有成千上万只被屠杀以供食用：同时我们也忘记了，在自然状况下也有相等的数目由于种种原因而被处理掉。

生物有每年生产卵或种籽数以千计的，也有只生产极少数卵或种籽的，二者之间仅有的差别是，生殖慢的生物，在适宜的条件下需要较长的年限才能分布于整个地区，假定这地区是很大的。一支南美秃鹰（condor）产生两个卵，一只鸵鸟（Ostrich）产生二十个卵，然而在同一个地区，南美秃鹰可能比鸵乌多得多：一支管鼻鹱（Fulmer　petrel）只生一个卵，然人们相信，它是世界上最多的鸟。一只家蝇生数百个卵，其他的蝇，如虱蝇（hippobosca）只生一个卵；但生卵的多少，并不能决定这两个物种在一个地区内有多少个体可以生存下来。依靠食物量的变动而变动的物种，产生多数的卵是相当重要的，因为生物充足时可以使它们迅速增多数目。但是产生多数的卵或种籽的真正重要性却在于补偿生命某一时期的严重毁灭；而这个时期大多数是生命的早期。如果一个动物能够用任何方法来保护它们的卵或幼小动物，少量生产仍然能够充分保持它的平均数量；如果多数的卵或幼小动物遭到毁灭，那么就必须大量生产，否则物种就要趋于绝灭，假如有一种树平均能活一千年，如果在一千年中只有一粒种籽产生出来，假定这粒种籽决不会被毁灭掉，又能恰好在适宜的地方萌发，那末这就能充分保持这种树的数目了。所以在一切场合里，无论哪一种动物或植物，它的平均数目只是间接地依存于卵或种籽的数目的。

观察“自然”的时候，常常记住上述的论点是极其必要的——切勿忘记每一个生物可以说都在极度努力于增加数目；切勿忘记每一种生物在生命的某一时期，依靠斗争才能生活；切勿忘记在每一世代中或在间隔周期中，大的毁灭不可避免地要降临于幼者或老者，抑制作用只要减轻，毁灭作用只要少许缓和，这种物种的数目几乎立刻就会大大增加起来。

抑制增加的性质

各个物种增加的自然倾向都要受到抑制，其原因极其难以解释。看一看最强健的物种，它们的个体数目极多，密集成群，它们进一步增多的倾向也随之强大。关于抑制增多的原因究竟是什么，我们连一个事例也无法确切知道。这本来是不足为怪的事，无论谁只要想一想，便可知道我们对于这一问题是何等无知，甚至我们对于人类远比对于任何其他动物所知道的都多，也是如此。关于抑制增加这一问题，已有若干著者很好地讨论过了，我期望在将来的一部著作里讨论得详细些，特别是对于南美洲的野生动物要进行更详细的讨论，这里我只略微谈一谈，以便引起读者注意几个要点罢了。卵或很幼小动物一般似乎受害最多，但决非一，概如此。植物的种籽被毁灭的极多，但依据我所做的某些观察，得知在已布满他种植物的地上，幼苗在发芽时受害最多。同时，幼苗还会大量地被各种敌害所毁灭，例如，有一块三英尺长二英尺宽的土地，耕后进行除草，那里不会再受其他植物的抑制，当我们的土著杂草生出之后，我在所有它们的幼苗上作了记号，得知357株中，不下295株被毁灭了，主要是被蛞蝓（s1ugs）和昆虫毁灭的。在长期刈割过的草地，如果让草任意自然生长，那未较强壮的植物逐渐会把较不强健的消灭掉，即使后者已经充分成长，也会如此；被四脚兽细细吃过的草地，其情形也是这样：在刈割过的一小块草地上（三英尺乘四英尺）生长着二十个物种，其中九个物种由于其他物种的自由生长，都死亡了。

每个物种所能吃到的食物数量，当然为各物种的增加划了一个极限；但决定一个物种的平均数，往往不在于食物的获得，而在于被他种动物所捕食。因此，在任何大块领地上的鹧鸪、松鸡、野兔的数目主要决定于有害动物的毁灭，对此似乎很少疑问。如果今后的二十年中在英格兰不射杀一个猎物，同时也不毁灭一个有害的动物，那末，猎物绝对可能比现在还要来得少，虽然现在每年要射杀数十万只。相反地，在某些情形下，例如象，是不会被食肉兽杀害的；因为甚至印度的虎也极少敢于攻击被母兽保护的小象。

在决定物种的平均数方面，气候有重要的作用，并且极端寒冷或干旱的周期季节似乎在一切抑制作用中最有效果。1854…　1855年冬季，我计算（主要根据春季鸟巢数目的大量减少）在我居住的地方，被毁灭的鸟达五分之四；这真是重大的毁灭，我们知道，如果人类因传染病而死去百分之十时便成为异常惨重的死亡了。最初看来，气候的作用似乎同生存斗争是完全没有关系的；而气候的主要作用在于减少食物，从这一点来说，它便促进了同种的或异种的个体间进行最激烈的斗争，因为它们依靠同样食物以维持生存，甚至当气候，例如严寒直接发生作用时，受害最大的还是那些最不健壮的个体，或者那些在冬季获得食物最少的个体。我们如从南方旅行到北方，或从湿润地区到干燥地区，必定会看出某些物种渐次稀少，终至绝迹；气候的变化是明显的，因此我们不免把这整个的效果归因于气候的直接作用。但这种见解是错误的；我们忘记了各个物种，即使在其最繁盛的地方，也经常在生命的某一时期由于敌害的侵袭或同一地方同一食物的竞争而被大量毁灭；只要气候有些许改变，而稍有利于这些敌害或竞争者，它们的数目便会增加；并且由于各个地区都已布满了生物，其他物种必定要减少。如果我们向南旅行，看见某一物种在减少着数量

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